Competencia (biología)

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Anémonas marinas compitiendo por territorio (competencia por explotación)

La competencia es una interacción biológica entre dos seres vivos en la cual la aptitud o adecuación biológica de ambos es reducida. Ya sea por una competencia física directa (competencia por interferencia) o porque compiten por un mismo recurso compartido (competencia por explotación); tal recurso puede ser alimento, agua, territorio, parejas, etc.[1]

La competencia tanto dentro de una especie como entre especies diferentes es un tema importante en ecología, especialmente de ecología de comunidades. La competencia es uno de varios factores bióticos y abióticos que afectan la estructura de las comunidades ecológicas. La competencia entre miembros de la misma especie se llama competencia intraespecífica y la que tiene lugar entre miembros de diferentes especies es competencia interespecífica. La competencia no siempre es un fenómeno simple y directo y puede ocurrir en formas indirectas. Según el principio de exclusión competitiva las especies menos aptas para competir deben adaptarse o, de lo contrario, se extinguen. De acuerdo a la teoría de la evolución la competencia dentro de una especie y entre especies desempeña un papel fundamental en la selección natural. La hipótesis de la reina roja postula que las especies están en una constante carrera de competencia para mantenerse estables.

Tipos de competencia[editar]

Competencia entre machos de ciervo rojo durante la época del celo, ejemplo de competencia intraespecífica (competencia por interferencia).

Por mecanismo[editar]

Los términos siguientes describen los mecanismos biológicos por los cuales tiene lugar la competencia. Estos mecanismos pueden ser tanto directos como indirectos y se aplican tanto a la competencia intraespecífica como interespecífica:

Competencia por interferencia[editar]

Sucede cuando un individuo interfiere directamente en la obtención de alimento, supervivencia, reproducción de otros por medio de actos de agresión o de otro tipo, o cuando directamente impide su establecimiento en una porción del hábitat.[2]

Durante la competencia de interferencia los organismos interactúan directamente luchando por recursos escasos. Por ejemplo, los pulgones grandes defienden los sitios de alimentación en las hojas de álamo expulsando a los pulgones más pequeños de los mejores sitios. La competencia macho-macho en el ciervo durante el celo es un ejemplo de competencia de interferencia que ocurre dentro de una especie.

La competencia por interferencia ocurre directamente entre individuos a través de la agresión cuando los individuos interfieren con la búsqueda de alimento, la supervivencia y la reproducción de otros, o al impedir directamente su establecimiento físico en una parte del hábitat. Un ejemplo de esto se puede ver entre la hormiga Novomessor cockerelli y las hormigas cosechadoras rojas ((Pogonomyrmex barbatus), donde la primera interfiere con la capacidad de las segundas para buscar alimento al tapar las entradas a sus colonias con pequeñas piedras.[3]​ Los machos de los pergoleros (Ptilonorhynchidae), que crean estructuras elaboradas llamadas emparrados para atraer parejas potenciales, pueden reducir la aptitud de sus vecinos directamente robando decoraciones (ramitas, conchas, etc...) de sus estructuras.[4]

En los animales, la competencia por interferencia es una estrategia adoptada principalmente por organismos más grandes y fuertes dentro de un hábitat. Como tal, las poblaciones con alta competencia por interferencia tienen ciclos generacionales impulsados por los adultos.[5]​ Al principio, el crecimiento de los juveniles se ve obstaculizado por competidores adultos más grandes. Sin embargo, una vez que los juveniles llegan a la edad adulta, experimentan un ciclo de crecimiento secundario.[5]​ Las plantas, por otro lado, participan principalmente en competencia de interferencia con sus vecinas a través de la alelopatía o la producción de sustancias bioquímicas.[6]

La competencia de interferencia puede verse como una estrategia que tiene un costo claro (lesiones o muerte) y un beneficio (obtención de recursos que habrían ido a parar a otros organismos).[7]​ Para hacer frente a una fuerte competencia de interferencia, otros organismos a menudo hacen lo mismo o participan en una competencia de explotación. Por ejemplo, dependiendo de la temporada, los ciervos ungulados machos más grandes son competitivamente dominantes debido a la competencia de interferencia. Sin embargo, las hembras y los cervatillos han afrontado esta situación mediante la división temporal de recursos: buscando comida sólo cuando los machos adultos no están presentes.[8]

Competencia por explotación[editar]

Ocurre de forma indirecta cuando se compite por el consumo de un recurso limitado común que actúa como un intermediario. Así el uso del recurso por unos causa la escasez para otros, también se produce con la competencia por el espacio que deja sin espacio vital a uno de los competidores.

Esta forma de competencia normalmente recompensa a aquellos organismos que reclaman primero el recurso. Como tal, la competencia por la explotación suele depender del tamaño y se favorece a los organismos más pequeños, ya que estos suelen tener tasas de alimentación más altas.[5]​ Dado que los organismos más pequeños tienen una ventaja cuando la competencia de explotación es importante en un ecosistema, este mecanismo de competencia podría conducir a un ciclo generacional impulsado por los juveniles: los juveniles individuales tienen éxito y crecen rápidamente, pero una vez que maduran son superados por organismos más pequeños.[5]

En las plantas, la competencia explotadora puede ocurrir tanto en la superficie como bajo tierra. En la superficie, las plantas reducen la aptitud de sus vecinas al competir por la luz solar. Las plantas consumen nitrógeno al absorberlo en sus raíces, lo que hace que el nitrógeno no esté disponible para las plantas cercanas. Las plantas que producen muchas raíces normalmente reducen el nitrógeno del suelo a niveles muy bajos, lo que puede matar a las plantas vecinas.

También se ha demostrado que la competencia de explotación ocurre tanto dentro de una misma especie (intraespecífica) como entre diferentes especies (interespecífica). Además, muchas interacciones competitivas entre organismos son una combinación de competencia de explotación y de interferencia, lo que significa que los dos mecanismos están lejos de ser mutuamente excluyentes. Por ejemplo, un estudio reciente de 2019 encontró que la especie de trip nativo Frankliniella intensa era competitivamente dominante sobre una especie de trip invasora Frankliniella occidentalis porque no solo mostraba más tiempo para alimentarse (competencia de explotación) sino también más tiempo para proteger sus recursos (competencia de interferencia).[9]​ Las plantas también pueden exhibir ambas formas de competencia, no sólo luchando por espacio para el crecimiento de las raíces sino también inhibiendo directamente el desarrollo de otras plantas a través de la alelopatía.

Competencia aparente[editar]

Competencia aparente: Ocurre indirectamente entre dos especies que, por ejemplo, son presas de un depredador común.[10]​ En tal caso hay competencia por el espacio libre de depredadores.[11]

Esta forma de competencia normalmente se manifiesta en nuevos equilibrios de abundancia de cada especie de presa. Por ejemplo, supongamos que hay dos especies (especie A y especie B), que son presa de la especie depredadora C, con alimento limitado. Los científicos observan un aumento en la abundancia de las especies A y una disminución en la abundancia de las especies B. En el modelo de competencia aparente, se encuentra que esta relación está mediada por el depredador C; una explosión demográfica de la especie A aumenta la abundancia de la especie depredadora C debido a una mayor fuente total de alimento. Como ahora hay más depredadores, las especies A y B serían cazadas a tasas más altas que antes. Por tanto, el éxito de la especie A fue en detrimento de la especie B, no porque compitieran por los recursos, sino porque su mayor número tuvo efectos indirectos sobre la población de depredadores.

Este modelo de un depredador y dos presas ha sido explorado por los ecologistas ya en 1925, pero el término "competencia aparente" fue acuñado por primera vez por el ecologista de la Universidad de Florida, Robert D. Holt, en 1977.[12][13]​ Holt descubrió que los ecólogos de campo de la época atribuían erróneamente las interacciones negativas entre las especies de presa a la división de nichos y la exclusión competitiva, ignorando el papel de los depredadores con limitación alimentaria.[12]

Por especies[editar]

Competencia intraespecífica[editar]

La competencia intraespecífica ocurre cuando los miembros de la misma población necesitan hacer uso del mismo recurso de un ecosistema.[14]​ Por ejemplo entre animales de la misma especie que viven en un mismo territorio en un mismo momento de tiempo y que compiten por territorio, apareamiento o sitio de nidada. Es común que los leones maten a las crías de machos diferentes para convertirse en los machos dominantes. Entre los ciervos, muchos pelean con sus astas para obtener el derecho a aparearse.

Competencia interespecífica[editar]

Un elefante y un jabalí se enfrentan para acceder a un pozo de agua.

La competencia interespecífica ocurre entre individuos de diferentes especies que comparten un recurso común en la misma área. Si el recurso no es suficiente para mantener ambas poblaciones, el resultado es una reducción en la fertilidad, el crecimiento y la supervivencia de una o más especies. La competencia interespecífica puede alterar las poblaciones, las comunidades y la evolución de las especies involucradas.

Tanto la competencia intraespecífica como la competencia interespecífica toman dos formas: explotación e interferencia. Como alternativas a esta clasificación dicotómica simple de interacciones competitivas, Thomas Schoener de la Universidad de California en Davis propuso que seis tipos diferentes de interacciones son suficientes para responder a la mayoría de los casos de competencia interespecífica: (1) consumo, (2) prevención, (3) superposición, (4) interacción química, (5) territorial y (6) encuentro.

La competencia por el consumo ocurre cuando los individuos de una especie inhiben a los individuos de otra mediante el consumo de un recurso compartido. La competencia preventiva ocurre principalmente entre organismos sésiles, como los crustáceos percebes, donde la ocupación por parte de un individuo excluye el establecimiento por parte de otros. La competencia por superposición ocurre cuando un organismo literalmente crece sobre otro (con o sin contacto físico), inhibiendo el acceso a algún recurso esencial. En las interacciones químicas los inhibidores de crecimiento químico o toxinas liberados por un individuo inhiben o matan a otras especies. La competencia territorial resulta de la exclusión conductual de otras especies de un espacio concreto que se define como un territorio y la competencia de encuentro se produce cuando las agrupaciones no territoriales entre individuos provocan un efecto negativo en una de las especies participantes o en ambas.

Entre las plantas, muchas compiten por ser las más altas y obtener luz, o por llegar con sus raíces a mayores profundidades para obtener nutrientes. Este tipo de competencia puede ser tanto intra como interespecífica.

Estrategias evolutivas[editar]

En términos evolutivos la competencia se relaciona al concepto de selección r/K que se refiere a la selección natural de rasgos que facilitan el éxito en ciertos ambientes. La teoría emana de los estudios de biogeografía de islas realizados por los ecólogos Robert MacArthur y E. O. Wilson.[15][16][17]

1: Una especie más chica de pájaros (amarilla) forrajea en todo el árbol.
2: Una especie más grande (roja) compite por recursos.
3: La especie roja domina los recursos más abundante (el medio). La amarilla se adapta al nuevo nicho, evitando la competencia.

Principio de exclusión competitiva[editar]

El principio de exclusión competitiva, a veces también llamado ley de exclusión competitiva de Gause o simplemente, ley o regla de Gause,[18]​ es una proposición que declara que dos especies en competencia biológica por los mismos recursos no pueden coexistir en forma estable si los demás factores ecológicos permanecen constantes. Uno de los competidores siempre dominará al otro, llevándolo a la extinción o a una modificación evolutiva o de comportamiento hacia otro nicho ecológico. El principio se resume en la frase: "Competidores totales no pueden coexistir"[19]​ o varias especies no pueden ocupar el mismo nicho ecológico de forma indefinida.

Véase también[editar]

Referencias[editar]

  1. Begon, M.; Harper, J. L.; Townsend, C. R. (1996) Ecology: Individuals, populations and communities Blackwell Science.
  2. Barton, Kasey E.; Sanders, Nathan J.; Gordon, Deborah M. (2002). «The Effects of Proximity and Colony Age on Interspecific Interference Competition between the Desert Ants Pogonomyrmex barbatus and Aphaenogaster cockerelli». American Midland Naturalist 148 (2): 376-382. doi:10.1674/0003-0031(2002)148[0376:TEOPAC]2.0.CO;2. 
  3. Barton, Kasey E.; Sanders, Nathan J.; Gordon, Deborah M. (1 de octubre de 2002). [0376:TEOPAC2.0.CO;2.full «The Effects of Proximity and Colony Age on Interspecific Interference Competition between the Desert Ants Pogonomyrmex barbatus and Aphaenogaster cockerelli»]. The American Midland Naturalist 148 (2): 376-382. ISSN 0003-0031. S2CID 7668877. doi:10.1674/0003-0031(2002)148[0376:TEOPAC]2.0.CO;2. 
  4. Borgia, Gerald (1985). «Bower Destruction and Sexual Competition in the Satin Bowerbird (Ptilonorhynchus violaceus)». Behavioral Ecology and Sociobiology 18 (2): 91-100. ISSN 0340-5443. JSTOR 4599867. S2CID 36871646. doi:10.1007/BF00299037. 
  5. a b c d Le Bourlot, Vincent; Tully, Thomas; Claessen, David (1 de noviembre de 2014). «Interference versus Exploitative Competition in the Regulation of Size-Structured Populations.». The American Naturalist (en inglés) 184 (5): 609-623. ISSN 0003-0147. PMID 25325745. S2CID 206002300. doi:10.1086/678083. 
  6. Schenk, H. Jochen (24 de marzo de 2006). «Root competition: beyond resource depletion: Root competition: beyond resource depletion». Journal of Ecology (en inglés) 94 (4): 725-739. S2CID 86320966. doi:10.1111/j.1365-2745.2006.01124.x. 
  7. Case, Ted J.; Gilpin, Michael E. (August 1974). «Interference Competition and Niche Theory». Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America (en inglés) 71 (8): 3073-3077. Bibcode:1974PNAS...71.3073C. ISSN 0027-8424. PMC 388623. PMID 4528606. doi:10.1073/pnas.71.8.3073. 
  8. Stone, David B; Martin, James A; Cohen, Bradley S; Prebyl, Thomas J; Killmaster, Charlie; Miller, Karl V (6 de julio de 2018). «Intraspecific temporal resource partitioning at white-tailed deer feeding sites». Current Zoology 65 (2): 139-146. ISSN 2396-9814. PMC 6430969. PMID 30936902. doi:10.1093/cz/zoy051. 
  9. Bhuyain, Mohammad Mosharof Hossain; Lim, Un Taek (14 de junio de 2019). «Interference and Exploitation Competition between Frankliniella occidentalis and F. intonsa (Thysanoptera: Thripidae) in Laboratory Assays». Florida Entomologist (en inglés) 102 (2): 322-328. ISSN 0015-4040. S2CID 196662034. doi:10.1653/024.102.0206. 
  10. Holt, Robert D. (1977). «Predation, apparent competition, and the structure of prey communities». Theoretical Population Biology 12 (2): 197-229. PMID 929457. doi:10.1016/0040-5809(77)90042-9. 
  11. Van Nouhuys, S.; Hanski, I. (2000). «Apparent competition between parasitoids mediated by a shared hyperparasitoid». Ecology Letters 3 (2): 82-84. doi:10.1046/j.1461-0248.2000.00123.x. 
  12. a b Holt, Robert D. (1 de octubre de 1977). «Predation, apparent competition, and the structure of prey communities». Theoretical Population Biology (en inglés) 12 (2): 197-229. ISSN 0040-5809. PMID 929457. doi:10.1016/0040-5809(77)90042-9. 
  13. Schreiber, Sebastian J.; Křivan, Vlastimil (1 de junio de 2020). «Holt (1977) and apparent competition». Theoretical Population Biology. Fifty years of Theoretical Population Biology (en inglés) 133: 17-18. ISSN 0040-5809. PMID 31711965. S2CID 207952477. doi:10.1016/j.tpb.2019.09.006. 
  14. Townsend, Colin R.; Begon, Michael (2008). Essentials of Ecology. pp. 103-105. ISBN 978-1-4051-5658-5. 
  15. MacArthur, R. and Wilson, E. O. (1967). The Theory of Island Biogeography, Princeton University Press (2001 reprint), ISBN 0-691-08836-5M.
  16. Pianka, E. R. (1970). On r and K selection. American Naturalist '104', 592-597.
  17. Verhulst, P. F. (1838). Notice sur la loi que la population pursuit dans son accroissement. Corresp. Math. Phys. '10', 113-121.
  18. Gause, G.F. (1934). The struggle for existence. Baltimore, MD: Williams & Wilkins.
  19. Hardin, G. (1960). The Competitive Exclusion Principle. Science 131, 1292-1297.

Tomas M. smith y Robert Leo Smith Ecología 6a. edición PEARSON EDUCACIÓN S.A. Madrid, 2007 ISBN: 978-84-7829-084-0 Materia: Ecología general, 574 Páginas: 776 777

Enlaces externos[editar]